三叠纪螽斯的音齿（上）和侏罗纪螽斯的听器（下）
动物声学演化事件
据《环球》杂志（记者王珏玢编辑乐艳娜）：真实的远古世界绝不是一场“默片”。综合其他古生物化石证据，研究团队对远古森林中的声音做了还原。
在现代森林中，人们可以听到纷繁复杂的声音：鸟儿婉转的啼叫、昆虫嗡嗡的飞鸣、猛兽高亢的嘶吼……
这些动物发出的声音，不仅是生机勃勃陆的“生态剧”里不容忽视的“背景音”，在漫长的进化史中，各种各样的声音交流也已经发展成为动物界交流通讯最重要的方式之一。求偶、交配、捕食、躲避天敌，一系列与生存繁衍息息相关的重要行为，都伴随着声音所传递的信息。但是由于研究资料的有限，我们对远古声音的世界至今知之甚少。
动物的声音交流是如何起源演化的？远古世界有什么样的“背景音”？知名科学期刊《美国科学院院报》近日刊发中、法、德等多国古生物学者对远古昆虫鸣声的复原，带我们一探神秘的远古声音世界。
1000多块化石中藏着的昆虫歌声
在46亿年的地球演化史中，我们所了解的绝大部分信息，只能还原出一个沉默的世界。现在，科学家根据化石的形态，让我们得见5亿年前奇虾、2亿年前恐龙和1万年前猛犸象的真容。一些昆虫鳞片和鸟类羽毛的化石，藏着结构颜色的密码，给古生物增加了绚丽的着色。但在没有磁带、录音机的远古世界，声音这种随时消散的信息难以保存。想象一下，恐龙时代即便有清亮的鸣叫、低哑的嘶吼，也不能为人所知，这实在是一大遗憾。
在《美国科学院院报》刊登的这一研究论文中，科研人员通过对全球各地1000多块馆藏化石标本的检视，成功还原出中生代“歌唱高手”螽斯的鸣声特点。研究发现，早在2.4亿年前，螽斯的鸣声频率就已经复杂多样，在4至16千赫兹均有分布。此时，一部分螽斯已能发出12至16千赫兹的高频鸣声，这也是迄今整个动物界最古老的高频声音记录。
螽斯俗名蝈蝈，又称纺织娘，是一类古今都很常见的直翅目昆虫。在动物界，直翅目是多样性最高的鸣声动物，包括我们常见的蟋蟀、螽斯、蝗虫，等等。在直翅目昆虫已知的3万个物种中，大部分都具有声学交流行为，其中至少有16000种以声学交流作为最主要的通讯方式。
选取螽斯作为突破点，既是看中了它“歌唱健将”的特长，又考虑到它有古今皆盛的优势。“研究小蝈蝈，不论是分析现代生物的形态特点还是搜寻远古化石都相对便捷，这才能复原出远古声学景观的大奥秘。”领导此项研究的中国科学院南京地质古生物研究所研究员王博说。
研究论文第一作者、中科院南古所博士生许春鹏介绍，在检视了各地馆藏的1000多个化石标本后，最终选取了哈格鸣螽科和鸣螽科两大类螽斯纳入研究。其中哈格鸣螽86种、鸣螽104种。研究年代跨度为大约2.4亿至1亿年前，横亘三叠纪、侏罗纪和白垩纪。“重建出的中生代螽斯鸣声和演化历史，几乎伴随了整个恐龙时代，是恐龙时代森林中不容忽视的‘交响乐’。”
如何重现远古声音
无质无形的声音是怎么通过化石记录的？科研团队介绍，研究过程可以简单概括为提取化石特征、建立数据库、还原鸣声频率、重建演化历史四个阶段。
现代螽斯的发音器官位于前翅的臀区，其中一根翅脉上分布有小齿结构，用以摩擦发音，又称为音齿。它们臀区的其他翅脉也特化，相互连接形成几个区域，就像鼓膜一样可以将摩擦产生的声音进一步辐射扩大，我们这才能听到蝈蝈响亮的“鸣叫”。此外，螽斯前足胫节的内外侧还有收音器官，为具有弹性的鼓膜，两边各有一只，又被称为听器。简单地概括，现代螽斯利用前翅间的相互摩擦发出声音，再依靠前足的听器接收声音信号。
在声学特征上，螽斯祖先和现代类群颇多相似。化石形态研究显示，和一些现生类群一样，螽斯化石的一对前翅是对称的，并且音齿中小齿呈从基部向端部间距减小的不均匀分布，这是决定发声机制的一个关键特征。同时，在1.6亿年前中晚侏罗世道虎沟的鸣螽化石中，发现了保存精美的听器。无论是在大小、位置还是在结构上，它们和一些现生螽斯昆虫（例如鸣螽、沙螽）的听器几乎一模一样。这些听器由内部椭圆形的硬质鼓膜板和包围在外侧新月形的软质鼓膜组成，具有接收声音的功能，说明远古螽斯可以通过声音传递信息。
“找寻远古螽斯化石中的声学形态特征，并发现它们和现生类群的相应器官相似，这是研究中重要的第一步，也是后续能还原出它们鸣声特点的前提。”王博介绍，昆虫的形态特征直接决定着发声机制。通过分析螽斯化石的发声结构和现生的哪几类螽斯存在异同，可以帮助科研人员确定能不能以及用哪几种螽斯“模板”来作为模型还原远古螽斯的鸣声。进一步来说，进行还原的具体重建曲线，也得有现生螽斯的一系列发声机制计算得出。
有了这些可行性依据，科研团队着手提取螽斯化石的音齿长度、小齿排列等关键声学形态特征，建立数据库，并从物理学的角度模拟计算，系统还原中生代螽斯的鸣声频率。
生物物理模型的拟合计算结果，揭示出远古螽斯有趣的发声特点。研究发现，虽然中生代螽斯的鸣声频率普遍分布在4至16千赫兹之间，但不同类群之间的鸣声特点显著不同。哈格鸣螽科昆虫的鸣声在4至16千赫兹之间近乎均匀分布，堪称音域宽广的典范。鸣螽科昆虫的鸣声则显示为“双峰”分布：它们的鸣声主要位于4至8千赫兹和12至16千赫兹两个频段范围，是高低音“双料能手”。
探寻声音的进化
科研人员在重建中生代螽斯鸣声演化历史时发现，和它们的现代子孙一样，远古螽斯也依靠声音传递信息。
进一步的数据库分析表明，在2.4亿至1亿年前，中生代螽斯已经演化出极高的声音频率多样性，并已经具有明显的声学生态位分区现象。声学生态位的分区就像收音机一样，不同的频道占据不同的频率，之间互不干扰。这一现象的出现，意味着不同种类螽斯发声频率明显不同，极大地降低了声音交流时其他声学信号的干扰，提高了声音交流的效率。高效的声音交流能力，很可能是早期得以繁盛和演化的重要驱动力之一。
在侏罗纪道虎沟化石中发现的鸣螽听器，可以明显看出硬质鼓膜板和软质的鼓膜。这种鼓膜+鼓膜板的结构形成了杠杆，大大提高了声波的传导效率。在道虎沟发现的这种螽斯听器证明，1.6亿年前的侏罗纪时期，螽斯已经可以接收到各种频率的声音。综合鸣器、听器的形态特点，研究人员判断，早在此时，雄性螽斯之间就已经能靠声音传递如争夺领地、求偶等复杂信号。
声音特性不同甚至能直接影响动物种群的兴衰。研究人员发现，在约2亿年前的早中侏罗世，螽斯类群发生了明显的类群转换现象：原本占据主导地位的哈格鸣螽科昆虫开始衰落，鸣螽科昆虫开始崛起。这很可能是由于高低音“双料能手”相比于音域宽广的“广谱选手”在信息传递上更具优势。每个种类都在“传播距离”和“躲避探查”之间根据自身需求和特点更好地权衡，避免了既容易被探查又传播不远的情况，以求获得更大生存机会。此外，螽斯高频声音的兴起可能也促进了早期哺乳动物听觉能力的提高，更适应传递和接收声音的动物经受住了进化的考验，逐渐发展壮大。
真实的远古世界绝不是一场“默片”。综合其他古生物化石证据，研究团队对远古森林中的声音做了还原。在2亿多年前，森林中的声音由昆虫鸣声占据主导。到1.8亿至1.6亿年前，增添了青蛙、鸟类的声音。直到大约1亿年前，各类鸣声动物种类增多，渐趋复杂的“森林交响乐”也越来越接近现代的面貌。
在漫长地质历史中，每一个存在过的生物都曾经有实体、有声音、有色彩。“现在，打破‘默片’的探索已经开始，远古的声音远非如此简单，未来的探索还将继续。”许春鹏说。
来源：2023年1月25日出版的《环球》杂志第2期（原标题：探听“默片”式的远古世界）
