黑鼠或船鼠被认为有助于传播黑死病。（Shutterstock/ Carlos Aranguiz）
据美国物理学家组织网（作者：Samuel Cohn和 Philip Slavin， The Conversation）：黑死病在1347年至1353年间肆虐欧洲，造成数百万人死亡。欧洲的瘟疫爆发一直持续到19世纪。
在欧洲，关于鼠疫最常被引用的事实之一是它是由老鼠传播的。在世界某些地方，引起鼠疫的细菌鼠疫耶尔森菌在野生啮齿动物及其跳蚤中长期存在。这被称为动物“水库”。
虽然鼠疫始于啮齿动物，但它有时会蔓延到人类。欧洲可能曾经拥有引发瘟疫大流行的动物水库。但鼠疫也可能反复从亚洲重新传入。这些情景中的哪一个仍然存在科学争议的话题。
我们最近发表在《美国国家科学院院刊》（PNAS）上的研究表明，欧洲的环境条件可以防止鼠疫在持续、长期的动物宿主中存活。那么，瘟疫是如何在欧洲持续这么久的呢？
我们的研究提供了两种可能性。第一，瘟疫是从亚洲水库重新引入的。其次，欧洲可能存在短期或中期的临时水库。此外，这两种情况可能是相辅相成的。
然而，黑死病的迅速传播和随后几个世纪的爆发也表明，行动缓慢的老鼠可能在传播经常被描述的疾病方面发挥了关键作用。
欧洲气候
为了确定鼠疫是否可以在欧洲长期的动物宿主中存活，我们研究了土壤特征，气候条件，地形类型和啮齿动物品种等因素。这些似乎都影响了鼠疫能否在水库中持续存在。
例如，土壤中某些元素的高浓度，包括铜、铁、镁，以及高土壤pH值（无论是酸性还是碱性）、较低的温度、较高的海拔和较低的降雨量似乎有利于持久性水库的发展，尽管在现阶段尚不完全清楚原因。
根据我们的比较分析，从1348年的黑死病到19世纪初，长达几个世纪的野生啮齿动物瘟疫宿主甚至比今天更不可能存在，当时综合研究排除了欧洲境内的任何此类宿主。
这与中国和美国西部地区形成鲜明对比，在该地区发现了野生啮齿动物中持久性鼠疫耶尔森菌宿主的所有上述条件。
在中亚，长期和持续的啮齿动物宿主可能已经存在了数千年。正如古代DNA和文本证据所暗示的那样，一旦瘟疫从中亚进入欧洲，它似乎在欧洲野生啮齿动物中播种了一个短期或中期的一个或多个水库。最有可能的地方是在中欧。
然而，由于当地的土壤和气候条件不利于长期和持久的水库，这种疾病必须重新输入，至少在某些情况下是这样。重要的是，这两种情况并不相互排斥。
根本差异
为了更深入地了解老鼠在欧洲传播鼠疫中的作用，我们可以比较该疾病的不同爆发。
第一次瘟疫大流行始于六世纪初，一直持续到八世纪后期。第二次大流行（包括黑死病）始于 1330年代，持续了五个世纪。第三次大流行始于1894年，今天在马达加斯加和加利福尼亚等地仍然存在。
这些流行病绝大多数涉及腺鼠疫，其中细菌感染人体淋巴系统（这是身体免疫防御的一部分）。在肺鼠疫中，细菌感染肺部。
第二次大流行的瘟疫在性质和传播方面与最近的疫情截然不同。首先，死亡率水平差异很大，一些第二次大流行疫情达到50%，而第三次大流行的死亡率很少超过1%。在欧洲，第三次大流行的数字甚至更低。
其次，这两个瘟疫时代之间的传播速度和模式不同。中世纪晚期和今天（或19世纪末）之间，货物，动物和人员运输的频率和速度存在巨大差异。然而，黑死病及其随后的许多浪潮以惊人的速度蔓延。在陆地上，它每天的速度几乎与一年多来现代疫情一样快。
正如当代编年史家、医生和其他人所描述的那样——以及从档案文件中定量重建——第二次大流行的瘟疫比中世纪的任何其他疾病传播得更快、更广泛。事实上，它们比1830年霍乱爆发或1918-20年大流感之前的任何时期都快。
无论欧洲第二次大流行的各种浪潮是如何开始的，野生和非野生啮齿动物（首先是老鼠）的移动速度都比整个欧洲大陆的传播速度慢得多。
第三，鼠疫的季节性也显示出巨大的差异。第三次大流行的瘟疫（除了罕见的瘟疫，主要是肺鼠疫）密切跟随老鼠跳蚤的生育周期。这些在相对潮湿的条件下上升（尽管较低的降雨量对于鼠疫库的首次建立很重要），并且在10°C至25°C之间的温度范围内。
相比之下，第二次大流行的瘟疫可能以腺鼠疫的形式跨越冬季，正如1709-13年在波罗的海地区所看到的那样。但在地中海气候中，从1348年到15世纪的瘟疫是一种夏季传染病，在6月或7月达到顶峰-在最热和最干燥的月份。
这与20世纪这些地区的瘟疫季节大相径庭。由于相对湿度低和温度高，这几个月是鼠疫在老鼠或人类中爆发的最不可能的时间。
这些差异提出了一个关键问题，即鼠疫的腺鼠疫形式是否依赖于缓慢移动的啮齿动物进行传播，相反，它可以更有效地直接在人与人之间传播。科学家推测，这可能是由于体外寄生虫（跳蚤和可能的虱子），或通过人的呼吸系统和触摸而发生的。
诸如人类和老鼠在过去鼠疫大流行中所扮演的确切角色等问题需要进一步努力来解决。但正如这项研究和其他研究所表明的那样，当科学家和历史学家共同努力时，可以向前迈出重大一步。
