云南虫标本，化石体长3.9厘米（赵方臣供图）
云南虫生态复原图（赵方臣指导、杨定华绘图）
云南虫化石咽部结构（A）咽部整体照片；（B–E）咽弓的微观结构：咽弓的光学照片：（B）结构示意图（C）单个咽弓的三维X射线CT渲染（D）咽弓内碳质残留物的扫描电镜照片，展示化石保存的蛋白微原纤维形态结构（E）（田庆羿制图）
云南虫演化位置和各类脊索动物咽颅形态比较（从上到下，分别是文昌鱼、云南虫、后斯普里格鱼、七鳃鳗、鲨鱼）（A）演化树和咽颅形态性状分布及灭绝类群；（B）侧视图；（C）腹视图（田庆羿制图）
据中国科学院南京地质古生物研究所：近日，我国科学家研究发现，5.18亿年前的寒武纪澄江动物群产出的云南虫，其咽弓具有脊椎动物独有的细胞软骨结构，确认了云南虫是脊椎动物的最原始类群。该成果由中国科学院南京地质古生物研究所朱茂炎研究员领导的“地球-生命系统早期演化”研究团队和南京大学地球科学与工程学院姜宝玉教授课题组密切合作完成，并于2022年7月8日发表在美国《科学》（Science）期刊上。南京古生物所赵方臣研究员以及姜宝玉教授为该成果通讯作者，二人共同指导的博士研究生田庆羿为第一作者，团队曾晗副研究员为第三作者。
在生命演化历程中，人类所属谱系——脊椎动物的演化是最为壮丽的篇章之一。有关脊椎动物起源的问题始终是最吸引人的科学热点。演化生物学家通常根据现生头索动物文昌鱼的特征，推测脊椎动物的祖先是一类具有脊索、背神经管和鳃裂的后口动物。然而，这一假想的脊椎动物祖先始终没有得到化石证据的支撑。
距今约5.05亿年的加拿大布尔吉斯页岩动物群和距今约5.18亿年的中国云南澄江动物群均产有丰富的、保存精美的以软躯体结构为特征的动物化石。其中，1909年就已经发现的布尔吉斯页岩动物群产出了头索动物皮卡鱼（Pikaia）和基干脊椎动物后斯普里格鱼（Metaspriggina），在澄江动物群中也发现了包括基干脊椎动物昆明鱼（Myllokunmingia）和分类位置存疑的云南虫（Yunnanozoon）在内的多种脊索动物。这些化石是迄今为止世界上最古老的脊索动物，为揭开脊椎动物起源和早期演化之谜提供了珍贵材料。
不同于具有典型脊椎动物特征的昆明鱼，云南虫形态更接近头索动物文昌鱼，它在脊椎动物起源和后口动物系统树上的位置一直存在争议。南京古生物所陈均远研究员等人将云南虫作为最早的脊索动物于1995年在《自然》杂志上发表时，《纽约时报》和《科学周刊》分别以“从云南虫到您”和“通向脊梁骨之路”为题做了专题评述。在此之后，陈均远等人在昆明海口地区又发现了大量云南虫新标本。基于这些标本上更加精细的解剖学结构，他们将云南虫归为原始有头类，认为其演化位置介于头索动物文昌鱼和脊椎动物七鳃鳗之间。这一成果于1999年在《自然》杂志发表后，在学界掀起了有关云南虫分类位置的大讨论。由于不同学者对云南虫保存各异的软体组织细节的解释存在较大差异，云南虫自1991年首次报道以来被分别归类于脊椎动物、头索动物、半索动物、后口动物干群、甚至原始的两侧对称动物。
云南虫分类位置存在的争议严重影响了这类关键化石对脊椎动物起源的约束作用。针对云南虫分类位置之谜，在常规的形态学研究无法达成共识的情况下，本次研究团队利用三维X射线断层扫描显微镜、傅里叶红外光谱、拉曼光谱、扫描电镜和透射电镜等多种现代实验技术手段，希望从微观解剖学结构着手去破解这一谜题。
基于陈均远及其合作者2003年曾提出云南虫鳃弓可能具有细胞软骨这一重要线索，研究团队对海口地区产出的127块云南虫标本的鳃弓结构进行了分析，首次在云南虫咽弓上发现了微纳尺度三维保存的叠盘状细胞结构（stacked discoid structure）和蛋白微原纤维构造（fibrillin microfibril）。叠盘状细胞结构是软骨细胞独特的排列方式，而蛋白微原纤维是脊椎动物软骨常见的细胞间基质的纤维结构。这两个特征证明云南虫具有脊椎动物独有的、由细胞软骨构成的咽弓，表明云南虫属于原始脊椎动物。
为进一步确定云南虫的具体演化位置，研究团队整合了最新的、包括后口动物和早期脊椎动物化石在内的性状矩阵，并增加云南虫新观察到的性状特征信息，采用贝叶斯算法进行重建计算。分析结果证实云南虫处于脊椎动物谱系的最基干位置，介于尾索动物和其他脊椎动物（包括现生和化石物种）之间。
对于云南虫此前备受争议的第一对咽弓，研究团队在新标本上相当于第一对咽弓的位置上发现了与后部其他鳃弓一样的叠盘状细胞结构、鳃丝和蛋白微原纤维等构造。因此，云南虫拥有从前到后彼此相似、都具有细胞软骨的7对咽弓。彼此相似的咽弓也出现在另一种寒武纪基干脊椎动物——后斯普里格鱼身上。云南虫相似的7对系列咽弓的发现，支持解剖学家们早在19世纪就已经提出的脊椎动物咽弓同源理论假说（Gill Arch Hypothesis），即鱼类的鳃弓是颌弓和舌弓的原型，脊椎动物的颌弓和舌弓跟后面的鳃弓是系列同源构造。也就是説，虽然现生脊椎动物不同位置的咽弓会发育成颌弓、舌弓和鳃弓等形态不同的骨骼，但在脊椎动物演化初期不同位置的咽弓是彼此相似的。
这次研究的另一个重要新发现是，云南虫的7对咽弓在腹背两端被成对的水平软骨连接，组成了一个类似于篮状的咽颅（咽颅是指脊椎动物头部消化道周围的一组骨片，起到支撑和保护作用，现生脊椎动物的咽颅由颌弓、舌弓和鳃弓等咽弓的骨骼构成）。篮状咽颅是现生无颌类脊椎动物和化石无颌类真显鱼（Euphanerops）的典型特征，然而寒武纪后斯普里格鱼和有颌类脊椎动物的咽颅是由一系列彼此分离的软骨棒组成。后斯普里格鱼的这种咽颅特征引起了关于脊椎动物祖先咽颅形态的争议。出现更早、位于脊椎动物最基干位置的云南虫咽颅特征支持了篮状咽颅是更古老的祖先特征。
由此可见，作为现生脊椎动物最古老的近亲，云南虫为揭示脊椎动物的起源和早期演化提供了关键证据，对脊椎动物颌和其他关键特征演化的探索均将产生深远的影响。从另外一个角度来看，该项研究再一次展示了澄江动物群化石具有保存微纳尺度精细生物学结构的潜力。
文章评审人对这项研究如此评价：“这是对科学的重大贡献，将成为古脊椎动物学的一篇关键论文，展示了人们期待已久的、最可信的解剖结构化石证据，解决了寒武纪干群脊椎动物争议问题。他们所展示的信息是一个里程碑，在未来的许多年里，即使更高分辨率的研究也难以超越”，“分析这些化石解剖结构的分辨率达到了最先进技术的极限，这是一个里程碑式的工作”。
该成果得到了中国科学院战略性先导科技专项（B类）、国家自然科学基金委、现代古生物学和地层学国家重点实验室等基金的大力支持。特别感谢陈均远先生对这项研究的鼓励和帮助。（原标题：细胞软骨的发现确认五亿年前云南虫是最原始脊椎动物）
论文相关信息：Qingyi Tian, Fangchen Zhao*, Han Zeng, Maoyan Zhu, Baoyu Jiang*, 2022. Ultrastructure reveals ancestral vertebrate pharyngeal skeleton in yunnanozoans. Science, 377(6602),https://www.science.org/doi/10.1126/science.abm2708.
相关报道：距今5.18亿年！最古老的脊椎动物原来是它
据新华社（记者王珏玢）：我国古生物学者运用先进的实验技术证实，5.18亿年前的云南虫是地球上最古老的脊椎动物。这是我国化石宝库澄江动物群中诞生的又一位“超级明星”。该发现对了解我们自身所在的脊椎动物谱系起源具有重要意义，相关成果8日刊发在国际权威期刊《科学》上。
在生命演化历程中，脊椎动物的演化是最为壮丽的篇章之一。现代脊椎动物从何而来？最古老的脊椎动物是啥？这些重大科学问题吸引着各国古生物学者的关注。位于我国云南的澄江动物群，保存了大量脊椎动物的祖先类群，科学家们一直对能在其中解开脊椎动物起源之谜寄予厚望。
此次，研究团队运用三维X射线断层扫描显微镜、扫描电镜等多种现代实验设备，从微观结构上重新研究了一类此前分类存疑的动物：云南虫。从形态上看，云南虫有点类似现在的蠕虫，它们身体侧扁，一般只有3至4厘米长。通过对127块云南虫标本的重新分析，研究人员首次在云南虫的咽弓上发现了极微小尺度上三维保存的叠盘状细胞结构和蛋白微原纤维。这两种精细的显微结构为脊椎动物细胞软骨所独有，证明云南虫是一种原始脊椎动物。
在云南虫身份被“认证”前，学界普遍认为最古老的脊椎动物是同样来自澄江动物群的昆明鱼。都是生活在5.18亿年前的“同龄”动物，云南虫比昆明鱼“老”在哪儿？领导此项研究的中科院南京地质古生物研究所研究员赵方臣解释，说云南虫更“老”，是指它具有更多原始特征，更接近脊椎动物的演化源头。比如，昆明鱼已经具有一条位于身体背部的原始脊椎，而云南虫还没有明显的脊椎。
此项研究中，科研团队还通过演化分析方法，进一步卡定了云南虫的精确演化位置。分析结果证实，云南虫处于脊椎动物谱系的最基干位置，介于尾索动物和其他脊椎动物之间。
“云南虫身上的众多原始特征，也许正是进化长河中的关键桥梁，人类或许能从中解开脊椎动物从哪儿来的奥秘。”赵方臣说。
相关报道：虫是人类祖先？江苏科学家揭示云南虫为最原始脊椎动物
据新华日报·交汇点（记者张宣实习生孙广哲）：地球生命经过亿万年演化，有太多奥秘等着被探寻。人们始终好奇，我们从哪里来？祖先究竟是谁？“云南虫可以说是人类的始祖。”中国科学院南京地质古生物研究所（以下简称“南古所”）朱茂炎研究员说，“它是脊椎动物的最原始类群。”
近日，我国科学家研究发现，5.18亿年前的寒武纪澄江动物群产出的云南虫，其咽弓具有脊椎动物独有的细胞软骨结构，确认了云南虫是脊椎动物的最原始类群。此研究由朱茂炎研究员领导的“地球-生命系统早期演化”研究团队和南京大学地球科学与工程学院姜宝玉教授课题组合作完成，并于 2022年7月8日发表在美国《科学》（Science）期刊上。
云南虫分类位置存疑？学界掀起大讨论
在生命演化历程中，人类所属谱系——脊椎动物的演化是最为壮丽的篇章之一，其中最吸引人的始终是有关脊椎动物起源的问题。
文昌鱼是一种味美的水产品，同时也是无脊椎动物进化至脊椎动物的过渡类型——它尚未形成骨质的骨骼，以纵贯全身的脊索支持行动。“我们可以把脊索理解为和‘筋’类似的组织。”南古所研究员赵方臣介绍说，演化生物学家通常根据文昌鱼的特征，推测脊椎动物的祖先是一类具有脊索、背神经管和鳃裂的后口动物。然而，这一假想的脊椎动物祖先始终没有得到化石证据的支撑。
此前，科学家们在距今5.18亿年的中国云南澄江动物群发现了基干脊椎动物昆明鱼和云南虫等多种脊索动物，它们是迄今为止世界上最古老的脊索动物。不同于昆明鱼具有典型脊椎动物特征，云南虫形态更接近头索动物文昌鱼，它的分类位置一直存在争议。
1995年，南古所研究员陈均远等人将云南虫作为最早的脊索动物在《自然》杂志上发表。之后，他们在昆明海口地区又发现了大量云南虫新标本。通过更加精细的解剖，研究人员将云南虫归为原始有头类，认为其演化位置介于头索动物文昌鱼和脊椎动物七鳃鳗之间。这一成果于1999年在《自然》杂志发表，学界掀起了有关云南虫分类位置的大讨论。
由于不同学者对云南虫保存各异的软体组织细节有各自见解，云南虫自1991年首次报道以来，被分别归类于脊椎动物、头索动物、半索动物、后口动物干群甚至原始的两侧对称动物，分类位置一直未能确定。
实验技术、算法证实云南虫分类
针对云南虫分类位置之谜，常规的形态学研究无法达成共识。“我们利用了三维X射线断层扫描显微镜、扫描电镜和透射电镜等多种现代实验技术手段，希望能够从微观解剖学结构角度破解这一谜题。”赵方臣介绍，以往研究提出过云南虫鳃弓可能具有细胞软骨，而团队在云南虫咽弓上发现了叠盘状细胞结构和蛋白微原纤维构造。“这两个特征都是脊椎动物的软骨细胞才有的。云南虫具有脊椎动物独有的、由细胞软骨构成的咽弓，这表明云南虫属于原始脊椎动物。”
除了实验技术手段，研究团队还整合了最新的生物性状矩阵，采用贝叶斯算法进行重建计算。分析证实，云南虫处于脊椎动物谱系的最基干，它是最原始的脊椎动物，介于尾索动物和其他脊椎动物之间。
云南虫共有7对咽弓。“我们在新标本上相当于第一对咽弓的位置发现了与后部其他鳃弓一样的叠盘状细胞结构、鳃丝和蛋白微原纤维等构造。”赵方臣说，这表明云南虫拥有从前到后彼此相似、都具有细胞软骨的7对咽弓。而另一种寒武纪基干脊椎动物后斯普里格鱼也拥有彼此相似的咽弓，这证实了解剖学家们在19世纪提出的脊椎动物咽弓同源理论假说——也就是说，随着演化，脊椎动物不同位置的咽弓会发育成形态不同的骨骼，但在演化初期，不同位置的咽弓彼此相似。
古老“近亲”揭示脊椎动物起源演化
咽颅是脊椎动物头部消化道周围一组起到支撑和保护作用的骨片，现生脊椎动物的咽颅由咽弓骨骼构成。“我们研究发现，云南虫的7对咽弓组成了一个类似于篮状的咽颅。”赵方臣表示，现生无颌类脊椎动物和化石无颌类真显鱼拥有篮状咽颅，而有颌类脊椎动物和寒武纪后斯普里格鱼的咽颅一样，由一系列彼此分离的软骨棒组成，此前这种咽颅特征引起了关于脊椎动物祖先咽颅形态的争议。“但现在证实了云南虫出现更早、位于脊椎动物的最基干位置，这也说明篮状咽颅是更古老的祖先特征。”赵方臣补充。
作为现生脊椎动物最古老的“近亲”，云南虫为揭示脊椎动物的起源和早期演化提供了关键证据，对脊椎动物颌和其他关键特征演化的探索均将产生深远的影响。从另外一个角度来看，该项研究再一次展示了澄江动物群化石具有保存微纳尺度精细生物学结构的潜力。
《科学》期刊文章评审人评价道：“这是对科学的重大贡献，将成为古脊椎动物学的一篇关键论文，展示了人们期待已久的、最可信的解剖结构化石证据，解决了寒武纪干群脊椎动物争议问题。他们所展示的信息是一个里程碑，在未来的许多年里，即使更高分辨率的研究也难以超越。”评审人还肯定，“分析这些化石解剖结构的分辨率达到了最先进技术的极限，这是一项里程碑式的工作。”
相关报道：研究发现细胞软骨确认五亿年前云南虫是最原始脊椎动物
据中科院南京地质古生物研究所：近日，研究发现5.18亿前寒武纪澄江动物群产出的云南虫的咽弓具有脊椎动物独有的细胞软骨结构，确认了云南虫是脊椎动物的最原始类群。该成果由中国科学院南京地质古生物研究所研究员朱茂炎领导的“地球-生命系统早期演化”研究团队和南京大学地球科学与工程学院教授姜宝玉课题组合作完成，于7月8日发表在《科学》（Science）上。
有关脊椎动物起源的问题是广受关注的科学热点。演化生物学家通常根据现生头索动物文昌鱼的特征，推测脊椎动物的祖先是一类具有脊索、背神经管和鳃裂的后口动物。然而，该假想的脊椎动物祖先始终没有得到化石证据的支撑。距今约5.05亿年的加拿大布尔吉斯页岩动物群和距今约5.18亿年的中国云南澄江动物群均产有丰富的、保存精美的以软躯体结构为特征的动物化石。其中，1909年就已经发现的布尔吉斯页岩动物群产出了头索动物皮卡鱼（Pikaia）和基干脊椎动物后斯普里格鱼（Metaspriggina），在澄江动物群中也发现了包括基干脊椎动物昆明鱼（Myllokunmingia）和分类位置存疑的云南虫（Yunnanozoon）在内的多种脊索动物。这些化石是迄今为止世界上最古老的脊索动物，为揭开脊椎动物起源和早期演化之谜提供了材料。
不同于具有典型脊椎动物特征的昆明鱼，云南虫形态更接近头索动物文昌鱼，它在脊椎动物起源和后口动物系统树上的位置长期存在争议。南京古生物所研究员陈均远等人将云南虫作为最早的脊索动物于1995年在《自然》杂志上发表。由于不同学者对云南虫保存各异的软体组织细节的解释存在较大差异，云南虫自1991年首次报道以来被分别归类于脊椎动物、头索动物、半索动物、后口动物干群、甚至原始的两侧对称动物。云南虫分类位置存在的争议影响了这类关键化石对脊椎动物起源的约束作用。针对云南虫分类位置之谜，在常规的形态学研究无法达成共识的情况下，此次研究团队利用三维X射线断层扫描显微镜、傅里叶红外光谱、拉曼光谱、扫描电镜和透射电镜等多种现代实验技术手段，从微观解剖学结构着手破解这一谜题。
基于陈均远及其合作者2003年曾提出云南虫鳃弓可能具有细胞软骨这一重要线索，研究团队对海口地区产出的127块云南虫标本的鳃弓结构进行分析，首次在云南虫咽弓上发现了微纳尺度三维保存的叠盘状细胞结构（stacked discoid structure）和蛋白微原纤维构造（fibrillin microfibril）。叠盘状细胞结构是软骨细胞独特的排列方式，而蛋白微原纤维是脊椎动物软骨常见的细胞间基质的纤维结构。这两个特征证明云南虫具有脊椎动物独有的、由细胞软骨构成的咽弓，表明云南虫属于原始脊椎动物。为进一步确定云南虫的具体演化位置，研究团队整合了最新的、包括后口动物和早期脊椎动物化石在内的性状矩阵，并增加云南虫新观察到的性状特征信息，采用贝叶斯算法进行重建计算。结果证实，云南虫处于脊椎动物谱系的最基干位置，介于尾索动物和其他脊椎动物（包括现生和化石物种）之间。
对于云南虫此前备受争议的第一对咽弓，研究团队在新标本上相当于第一对咽弓的位置上发现了与后部其他鳃弓一样的叠盘状细胞结构、鳃丝和蛋白微原纤维等构造。因此，云南虫拥有从前到后彼此相似、都具有细胞软骨的7对咽弓。彼此相似的咽弓也出现在另一种寒武纪基干脊椎动物——后斯普里格鱼身上。云南虫相似的7对系列咽弓的发现，支持解剖学家们早在19世纪就已经提出的脊椎动物咽弓同源理论假说（Gill Arch Hypothesis），即鱼类的鳃弓是颌弓和舌弓的原型，脊椎动物的颌弓和舌弓跟后面的鳃弓是系列同源构造，说明虽然现生脊椎动物不同位置的咽弓会发育成颌弓、舌弓和鳃弓等形态不同的骨骼，但在脊椎动物演化初期不同位置的咽弓是彼此相似的。
研究还发现，云南虫的7对咽弓在腹背两端被成对的水平软骨连接，组成了一个类似于篮状的咽颅（咽颅是指脊椎动物头部消化道周围的一组骨片，起到支撑和保护作用，现生脊椎动物的咽颅由颌弓、舌弓和鳃弓等咽弓的骨骼构成）。篮状咽颅是现生无颌类脊椎动物和化石无颌类真显鱼（Euphanerops）的典型特征，然而寒武纪后斯普里格鱼和有颌类脊椎动物的咽颅是由一系列彼此分离的软骨棒组成。后斯普里格鱼的这种咽颅特征引起了关于脊椎动物祖先咽颅形态的争议。出现更早、位于脊椎动物最基干位置的云南虫咽颅特征支持了篮状咽颅是更古老的祖先特征。
由此可见，作为现生脊椎动物最古老的近亲，云南虫为揭示脊椎动物的起源和早期演化提供了关键证据，对脊椎动物颌和其他关键特征演化的探索将产生深远影响。此外，该研究再次展示了澄江动物群化石具有保存微纳尺度精细生物学结构的潜力。
文章评审人对该研究高度评价，认为该研究是对科学的重大贡献，将成为古脊椎动物学的一篇关键论文，展示了人们期待已久的、最可信的解剖结构化石证据，解决了寒武纪干群脊椎动物争议问题，该研究分析化石解剖结构的分辨率达到了最先进技术的极限。
研究工作得到中科院战略性先导科技专项（B类）、国家自然科学基金委员会、现代古生物学和地层学国家重点实验室等基金的支持。
