产自大连骆驼山金远洞的短吻硕鬣狗标本V26310（刘金毅供图）
鬣狗牙齿大小对比的辛普森指数图（刘金毅供图）
三种短吻硕鬣狗亚种的下裂齿跟座形态比较（刘金毅供图）
三种短吻硕鬣狗亚种的头骨形态比较（刘金毅供图）
据中国科学院古脊椎动物与古人类研究所：短吻硕鬣狗（Pachycrocuta brevirostris），作为地史上最大的碎骨型（bone-cracking）鬣狗，体型远大于现生的亲近种，如斑鬣狗（Crocuta crocuta）和缟鬣狗（Parahyaena brunnea）等，体重与现生的母狮相当，其影响力可完全匹敌同时代的剑齿虎，如锯齿虎（Homotherium），甚至是有过之而无不及，毕竟其个体数量远大于后者，在当时的动物王国曾经雄霸一方，甲冠天下。虽说早已绝灭,但它在早、中更新世时期却十分繁盛并广泛分布于欧亚大陆，是当时哺乳动物群中的常见和典型动物种类。它更是更新世动物群的演替和革新（turnover）研究中备受关注的焦点物种，它的出现与绝灭通常具有标志性的内涵，如“短吻硕鬣狗事件”则指代距今2.0Ma左右发生在欧洲大陆的一次重大环境和生物革新事件。短吻硕鬣狗具有一系列特有的解剖形态特征而引人瞩目。强壮的头骨和下颌、发达的矢状嵴和颧弓、前臼齿极为粗壮且具有粗厚的珐琅质等等，都是其独特食性（durophagus）的力学适应性表现。许多早、中更新世化石地点中动物骨骼的聚集与埋藏，在很大程度上，实际要归功于其特异的觅食行为（搬运和匿藏动物尸骨）。
在欧亚大陆频繁出现的短吻硕鬣狗，曾因不同的产地或年代，先后被归入到不同的种之中，如桑氏硕鬣狗（Pachycrocuta licenti）、中国硕鬣狗（Pachycrocuta sinensis）或（狭义）短吻硕鬣狗（Pachycrocuta brevirostris）等，对于这些鬣狗之间的真实系统关系，目前学术界尚缺乏统一而清晰的认识，分歧和争议比较大：有人主张不同地区或年代的硕鬣狗应代表了若干不同的有效独立种；有人则认为所有欧亚大陆的硕鬣狗应是同一种，但包含了不同的亚种（群）；然而，更有甚者连亚种（群）的分化也予以彻底否定。这种“大一统”并否定亚种（群）划分的思潮在如今的学术界却颇为流行。受此影响，长期以来，人们因此忽视了对这些不同地区或年代鬣狗的解剖形态比较研究，并未能很好地评估和探究鬣狗之间不同形态（尽管有时比较细微）的系统发育意义和内涵。这也进而影响到其他相关学术性问题的深入开展，比如短吻硕鬣狗的起源以及洲际间的扩散动态和迁徙路径等，对此，目前学术界也是众说纷纭，莫衷一是。
聚焦上述争议性的学术热点问题，中科院古脊椎所刘金毅研究员，联合英国布里斯托大学（University of Bristol）、捷克布拉格国家博物馆（National Museum，Prague）、北京大学以及大连自然博物馆等单位的专家学者，对新近采集于大连骆驼山金远洞的一个特大个体硕鬣狗标本V26310（图1）进行了重点研究，并与欧亚大陆的其他相关标本进行了广泛而系统的形态和数据测量比较，同时对短吻硕鬣狗的系统分类（taxonomy）、起源与洲际间的迁徙扩散（intercontinental dispersal）以及古生态学等等相关学术问题展开深度的探讨和分析。近期该团队以“The giant short-faced hyena Pachycrocuta brevirostris(Mammalia, Carnivora, Hyaenidae) from Northeast Asia: A reinterpretation of subspecies differentiation and intercontinental dispersal”为题，在国际专业期刊《国际第四纪》（Quaternary International）在线报道了相关的最新研究成果。
研究结果表明：在所有可比较的标本中，V26310最接近于产自法国Auvergne地区的Sainzelles标本，而不论是大小还是形态（图2）。尤其值得注意的是：Sainzelles标本实际就是Gervais（1850）创建（狭义）短吻硕鬣狗时所记述的标本，即模式标本。另一方面，V26310在上、下裂齿以及前臼齿的附尖等形态特征上却有别于我国常见的桑氏和中国硕鬣狗，因此，这件标本（V26310）可以明确鉴定为（狭义）短吻硕鬣狗，即指名亚种Pachycrocuta brevirotris brevirostris，这是我国乃至东亚地区的首例报道。（狭义）短吻硕鬣狗是依据法国Sainzelles的标本而创建的，并且现有的化石记录主要局限于欧洲大陆，因而长期以来被视为欧洲的土著类群，（狭义）短吻硕鬣狗在大连金远洞的发现，却彻底颠覆了这种传统和固有认识。
在对比研究各个不同地区或年代的短吻硕鬣狗时，研究人员发现这些鬣狗在大小和形态上确实存在若干差异和不同的（图3和4），尽管比较细微。另一方面，这些鬣狗彼此之间又可能存在着比较密切的联系。譬如，V26310虽说与（狭义）短吻硕鬣狗的模式标本最接近，但又保留了桑氏硕鬣狗的若干形态特征，极大地缩短了（狭义）短吻硕鬣狗与桑氏硕鬣狗之间的形态隔阂。再者，我国陕西蓝田公王岭、德国Untermasfeld和意大利Olivola等地点的短吻硕鬣狗也同样揭示了不同短吻硕鬣狗之间可能存在的系统发育联系。据此，研究人员分析认为欧亚大陆的短吻硕鬣狗应该归为同一物种，但需进一步划分为不同的亚种（群）。这些亚种（群）彼此近乎构成一个具有祖裔演化关系的支系。虽说芬兰著名古生物学家柯登（B. Kurtén）早在上个世纪五十年代，就提出了类似的观点，不过柯登当时主要视这些为不同的地理亚种（群）而已。本项的研究结果对此传统观点提出了挑战，指出这些亚种（群）并不是因地理隔离分化而引起的，它们实际上是短吻硕鬣狗支系在不同演化阶段的表现。
（狭义）短吻硕鬣狗在欧洲大陆的首次出现，曾经引发人们极大的关注和兴趣，人们普遍认为短吻硕鬣狗应该是从欧洲以外的地区迁徙而来的，并且认为该鬣狗在意大利Olivola、希腊Gerakarou和西班牙Fonelas等地点的首次出现（距今约2.0 Ma），深刻了地反映了欧洲大陆所经历的一次重大环境和生物革新事件，即“短吻硕鬣狗事件”。但是，人们对于欧洲大陆（狭义）短吻硕鬣狗的确切来源地，却语焉不详，始终缺乏可靠而令人信服的化石证据。（狭义）短吻硕鬣狗在大连金远洞的发现为解答这个谜题带来了曙光，并首次提供了可信的实证资料。尽管V26310的地质年代据推算仅为1.86 Ma，但是，有证据表明（狭义）短吻硕鬣狗在大连金远洞的出现可以追溯至距今2.0Ma，甚至更早些。因此，（狭义）短吻硕鬣狗极有可能最早诞生于东北亚，然后才扩散至亚洲其他地区，并最终抵达欧洲，为此，研究人员首次提出了（狭义）短吻硕鬣狗的“东北亚起源说（out of Nortneast Asia）”。
作为地史上体型最大的鬣狗，短吻硕鬣狗的体重和大小一直是人们关注的话题，几乎每篇涉及短吻硕鬣狗的论文都会反复提及体型特大这一醒目特征。目前，比较可信的最大体型记录来自于法国Sainzelles的模式标本，它的颅基长达322 mm，已十分逼近现生非洲雄狮的最大个体。然而，新近发现的V26310标本，无论是牙齿的长度还是颌骨的粗壮程度，都比模式标本要大些，据测算它的颅基长甚至达到332 mm，这不仅超越了现今非洲的最大雄狮个体，甚至还能媲美史上最大的猫科动物，即美洲拟狮（Panthera atrox）。因此，产自大连金远洞的V26310极可能代表了迄今所发现的最大个体标本。现今的研究表明哺乳动物，尤其是食肉类动物，其体型或体重的大小会直接影响着动物个体的生态行为、能量和生理需求，以及捕食策略等多个方面，因此，作为最大的个体，V26310标本的出现必将有助于人们更好认识和正确评估短吻硕鬣狗的生物学（Paleobiology）诸多特性，如生态习性、觅食行为和捕食策略等。
本项研究得到中科院先导战略专项（XDB26000000），国家自然科学基金（41772018）和“大连金普新区骆驼山第四纪脊椎动物综合研究”专项的共同支持。
原文链接：https://doi.org/10.1016/j.quaint.2020.12.031
