新疆准噶尔盆地北缘的石炭兽类，a-f泽炭兽未定种（Elomeryx sp.）, g-h巴卡洛夫炭兽未定种（Bakalovia sp.）王世骐供图
沟齿兽类在全球的演化扩散，及其古地理，古气候以及构造等控制因素。王世骐供图
据中国科学院古脊椎动物与古人类研究所：石炭兽（Anthracotheres）作为猪形偶蹄类中的重要一支，形态介于猪形类与反刍类之间，它的演化历史和生物学问题一直受到学术界的关注，尤其是近年来更多的证据支持现生河马科起源于石炭兽，后者可能与鲸类的祖先相关。石炭兽可能起源于始新世的东南亚及中国南部，演化出石炭兽亚科（Anthracotheriinae），小丘齿兽亚科（Microbunodontinae），以及沟齿兽亚科（Bothriodontinae），这几类石炭兽在中晚始新世广泛分布于中国大地，并且迅速扩散至欧洲和北美。然而，渐新世发生了全球性的气候巨变，石炭兽类在全北区经历了全球性衰退，尤其在中国地区，整个渐新世仅有一个石炭兽的记录，即青藏高原北侧党河早渐新世的副短齿兽（Parabrachyodus sp.），属沟齿兽亚科；同一时期，在青藏高原南侧的南亚次大陆，石炭兽类却异常繁盛，以副短齿兽数量尤为众多，可见当时青藏高原南北两侧已经出现了气候带的差异，但青藏高原本身并没有达到足够的高度，以致于副短齿兽与巨犀等动物一道，可以通过青藏高原进行有限交流。在早渐新世的时候，沟齿兽类甚至达到了非洲，一般认为，渐新世的时候，非洲与欧亚大陆被特提斯海所分隔，阻碍了陆地动物群的交流，也正是在渐新世时期，非洲的一支沟齿兽类演化为后来的河马科。可见，沟齿兽类对湿热的气候具有良好的适应性，但不适应干冷的环境。到了中新世，沟齿兽类依然在非洲和东洋界繁盛，物种的分异度甚至超过了渐新世，在中国早中新世，之前有报道过贵州施秉的短齿兽（Brachyodus sp.），以及泗洪的泗洪兽（Sihongtherium sihongense），均位于全北界与东洋界的过渡地带。事实上，到早中新世，石炭兽类在全北界已然式微，仅有几种沟齿兽类残存至不超过~17 Ma。
令人意外的是，在新疆准噶尔盆地北缘中中新世~16 Ma的哈拉玛盖组中，王世骐研究团队发现了全北界最晚的一颗石炭兽的上颊齿化石。该颊齿具有五个尖，为典型的早期沟齿兽类型。经形态学对比，证明为沟齿兽类中的基干属泽炭兽未定种（Elomeryx sp.）。泽炭兽自晚始新世出现，广泛分布于南亚、东南亚、欧洲、以及北美；但中国北方，作为上述地区的交叉路口，之前从未有泽炭兽报道，新疆准噶尔盆地的泽炭兽的发现，部分填补了泽炭兽演化的生物地理空白。令人意外的是，新疆准噶尔盆地的泽炭兽，与欧洲早中新世灭绝的小泽炭兽（Elomeryx minor）形态差异较大，反而与北美渐新世的甲泽炭兽（Elomeryx armatus）形态比较接近，虽则后者与新疆的标本时代及地理差距比前者大得多。这为中国北方在中—晚中新世之前与北美动物群交流程度超过与欧洲这一观点提供了佐证。近期，相关研究成果已于国际期刊《古生物多样性与古环境》（Palaeobiodiversity and Palaeoenvironments）在线发表。
新疆准噶尔盆地的泽炭兽虽然是一个孤立的存在，但研究人员也找到了它起源的线索：同在准噶尔盆地北缘晚始新世的额尔齐斯河组，发现了数量较为丰富的巴卡洛夫炭兽未定种（Bakalovia sp.）的化石，巴卡洛夫炭兽此前仅报道于晚始新世的巴尔干半岛，巴尔干半岛在始新世与亚洲相连，但与欧洲大部分地区以海峡相隔。在巴尔干半岛仅发现过巴卡洛夫炭兽下颊齿，与泽炭兽非常相似，但略为原始。幸运的是，新疆额尔齐斯河组的材料，不仅下颊齿完全符合巴卡洛夫炭兽的特征，还包括上颊齿的材料，这不仅是巴卡洛夫炭兽在中国首次报道，也是巴卡洛夫炭兽上颊齿的首次报道。巴卡洛夫炭兽上颊齿与泽炭兽非常相似，进一步确认了两者的亲缘关系，也为泽炭兽的演化提供了重要的生物地理支持——因为如果认为泽炭兽是由更原始的巴卡洛夫炭兽演化而来，理论上巴卡洛夫炭兽的地理分布范围应该更加接近沟齿兽类的演化中心，即东南亚一带。新疆准噶尔盆地的巴卡洛夫炭兽的发现，虽然没有完全弥合这个地理差异，至少也在这个演化路径上找到了一个重要的中转站。但从晚始新世的巴卡洛夫炭兽，到中中新世的泽炭兽，这其间仍然有近两千万年的演化缺失环节，有待进一步发现。
为何石炭兽类在早中新世的全北界均已灭绝，唯独在新疆准噶尔盆地北缘生存至中中新世？这可能与晚新生代青藏高原隆升的大背景之下，新疆准噶尔盆地独特的地理位置有关。到了中中新世，由于南亚次大陆不断向北挤压欧亚大陆，造成青藏高原的不断隆升，副特提斯海逐渐向西退出南疆地区，但与准噶尔盆地相距不远。中纬度的准噶尔盆地北缘，常年受到西风带的控制，如同今天的地中海周边地区，冬季温暖多雨，而青藏高原的隆升到特定的高度也改变了印度洋季风的路径，使得它有可能在夏季影响到准噶尔盆地。多种气候因素带来了复杂多样的生态环境，也带来了非常高的物种多样性。初步研究显示，准噶尔盆地哈拉玛盖组的食肉类、长鼻类、反刍类的多样性远高于同期甘肃临夏、宁夏同心、青海民和等中国西北地区的动物群。准噶尔盆地为多种哺乳动物，尤其是适应湿热环境的石炭兽类在全北界提供了最后的避难所。而随着青藏高原的进一步隆升，副特提斯海越来越远离准噶尔盆地，中亚内陆越来越干旱化，石炭兽等动物失去了这个最后的避难所，从而在全北界彻底灭绝。
全文链接http://link.springer.com/article/10.1007/s12549-020-00441-4
相关报道：中科院团队在新疆发现全北界最晚石炭兽化石灭绝年代后延百万年
据中新网北京9月2日电(记者孙自法)记者2日从中国科学院古脊椎动物与古人类研究所(中科院古脊椎所)获悉，该所王世骐研究团队在新疆发现一颗距今约1600万年的石炭兽上颊齿化石，这是在全北界(大约北纬35度以北)发现的迄今最晚石炭兽化石，为其所属沟齿兽类此前残存至不超过1700万年前的灭绝年代，向后延续100万年。
王世骐研究员介绍，这颗石炭兽上颊齿化石发现于新疆准噶尔盆地北缘中中新世1600万前的哈拉玛盖组中，该颊齿具有五个尖，为典型的早期沟齿兽类型。经形态学对比，证明为沟齿兽类中的基干属泽炭兽未定种。泽炭兽自晚始新世出现，广泛分布于南亚、东南亚、欧洲、以及北美，但中国北方作为前述地区的交叉路口，之前从未有泽炭兽报道，新疆准噶尔盆地的泽炭兽的发现，部分填补了泽炭兽演化的生物地理空白。
“令人意外的是，新疆准噶尔盆地的泽炭兽，与欧洲早中新世灭绝的小泽炭兽形态差异较大，反而与北美渐新世的甲泽炭兽形态比较接近”，这也为中国北方在中-晚中新世之前与北美动物群交流程度超过与欧洲这一观点提供了佐证。研究团队关于新疆石炭兽上颊齿化石及相关研究的成果论文，近期已于国际学术期刊《古生物多样性与古环境》在线发表。
为何石炭兽类在早中新世的全北界均已灭绝，唯独在新疆准噶尔盆地北缘生存至中中新世？王世骐分析称，这可能与晚新生代青藏高原隆升的大背景之下，新疆准噶尔盆地独特的地理位置有关。
初步研究显示，准噶尔盆地哈拉玛盖组的食肉类、长鼻类、反刍类的多样性远高于同期甘肃临夏、宁夏同心、青海民和等中国西北地区的动物群。准噶尔盆地为多种哺乳动物，尤其是适应湿热环境的石炭兽类在全北界提供了最后的避难所，而随着青藏高原的进一步隆升，副特提斯海越来越远离准噶尔盆地，中亚内陆越来越干旱化，石炭兽等动物失去了这个最后的避难所，从而在全北界彻底灭绝。
王世骐指出，新疆准噶尔盆地的泽炭兽虽是一个孤立的存在，但研究人员也找到它起源的线索：同在准噶尔盆地北缘晚始新世的额尔齐斯河组，已发现数量较为丰富的巴卡洛夫炭兽未定种的化石，巴卡洛夫炭兽此前仅报道于晚始新世的巴尔干半岛，巴尔干半岛在始新世与亚洲相连，但与欧洲大部分地区以海峡相隔。新疆准噶尔盆地的巴卡洛夫炭兽的发现，虽然没有完全弥合这个地理差异，至少也在这个演化路径上找到一个重要的中转站。但从晚始新世的巴卡洛夫炭兽，到中中新世的泽炭兽，这其间仍有近两千万年的演化缺失环节，有待进一步发现和研究。
据了解，石炭兽作为猪形偶蹄类中的重要一支，形态介于猪形类与反刍类之间，其演化历史和生物学问题一直受到学术界的关注，尤其是近年来更多的证据支持现生河马科起源于石炭兽，石炭兽还可能与鲸类的祖先相关。石炭兽可能起源于始新世的东南亚及中国南部，演化出石炭兽亚科、小丘齿兽亚科以及沟齿兽亚科，这几类石炭兽在中晚始新世广泛分布于中国大地，并迅速扩散至欧洲和北美。
