原标题：解密植物＂眼睛＂感光机制！上海师大团队在Plant Cell发文
来源:上海师范大学
人和动物都可以通过眼睛来观察五彩斑斓的世界，那么植物也会有用来感受世界的眼睛吗？答案是肯定的。当然，植物的“眼睛”不是我们普通概念中的眼睛，而是植物的光受体蛋白。这些光受体蛋白包括感受蓝光的隐花素（cryptochrome）和向光素（phototropin）、感受红光和远红光的光敏素（phytochrome）、以及感受紫外光B的UVR8蛋白，通过它们，植物可以感受不同颜色的光，从而适应各种各样的环境。
发黄豆芽的实验
黄豆在黑暗下萌发
很多人都在家做过发黄豆芽的实验，其中有一个关键步骤是在黄豆种子上盖一层纱布，避免光线照射，那么我们可以得到细细长长的黄豆芽（由下胚轴和子叶组成），而如果做一个对照实验让黄豆直接在太阳光下萌发，那我们就会发现黄豆种子会萌发形成粗壮矮小的绿豆芽。这是为什么呢？其实是因为黄豆体内的光受体蛋白感受到外部光照，抑制下胚轴的伸长，促进叶绿素合成，从而进行了光合作用。
模式植物拟南芥也是如此，种子在黑暗下萌发会表现出黄化苗的表型，例如长下胚轴和闭合子叶、叶绿素不能合成；而在光下萌发则会表现出正常子叶张开的绿色小苗。假如植物失去了隐花素这个“眼睛”，那么植物在蓝光下就会变成“瞎子”，表现出类似黑暗生长的长下胚轴和闭合子叶的表型。这会导致严重的后果，即植物的子叶和叶片不能扩展，叶绿素合成受阻，这样的植物不能进行正常的光合作用，从而使植物不能正常生长发育。
拟南芥蓝光受体CRY1和红光受体phyB突变体在黑暗（A）、蓝光（B）和红光（C）下的表型。CRY1—: cry1突变体；PHYB—：phyB突变体；CRY1+：CRY1过量表达的拟南芥。蓝光的波长是450 nm，红光波长是650 nm。引自Cashmore et al., Science, 1999, 284(5415): 760-765.
杨洪全教授团队在
Plant Cell上发表论文
蓝光受体CRY1调控组蛋白变体H2A.Z替换促进光形态建成的研究论文
在哺乳动物中，隐花素CRY是生物钟的重要组分；如果人的编码CRY基因发生突变，就会导致这些人生物钟节律发生改变而出现睡眠障碍，到国外旅行时调整时差也可能会出现困难。候鸟可以通过眼睛的CRY蛋白来感受地球磁场的变化，来为自身的长距离迁徙飞行提供导航。而在植物体内，隐花素的工作机制是与黄素腺嘌呤二核苷酸结合，在蓝光照射下，使自身蛋白构象发生变化，与下游因子互作，以此来传导蓝光信号。
上海师范大学杨洪全教授围绕植物“眼睛”隐花素CRY的功能和作用机理展开了20多年的研究，做出了一系列具有重要影响的研究成果，相关论文发表在Cell、Plant Cell、PNAS和Genes& Development等权威学术刊物上。2021年3月该团队在Plant Cell上发表了有关隐花素调控植物调控组蛋白变体H2A.Z替换促进光形态建成的研究论文。
植物“眼睛”隐花素CRY的
功能和作用机理
在细胞核中，DNA与组蛋白八聚体缠绕在一起形成核小体和染色质，而组蛋白八聚体是由H2A、H2B、H3和H4组蛋白组成，其中H2A蛋白存在数个比较特别的组蛋白变体，H2A.Z就是其中之一。在真核生物中，H2A.Z是非常保守广泛存在的组蛋白变体。H2A与H2A.Z在核小体之间可以相互替换，将染色质中的H2A替换成H2A.Z是由一种大分子蛋白复合物来完成，即SWR1复合物，这个机器需要消耗能量ATP来完成替换工作。H2A.Z的功能可以调控邻近基因表达，还可以修复损伤的DNA。那么光是否能够来影响H2A.Z的替换，来快速精准调控基因的表达，从而让植物在光下呈现出短下胚轴以及子叶叶绿素合成的表型呢？
杨洪全教授进行拟南芥杂交实验
由于蓝光受体CRY1主要通过蛋白和蛋白之间的结合（也称为蛋白相互作用）来传导蓝光信号，所以杨洪全教授团队通过酵母双杂交系统筛选发现了拟南芥CRY1的相互作用蛋白SWC6。通过一系列生化实验发现CRY1能够在蓝光下与SWR1复合物成员SWC6和ARP6均能发生相互作用，而在黑暗下CRY1无法与它们互作。通过表型分析发现拟南芥swc6、arp6和hta9/11突变体均表现出长下胚轴以及叶绿素合成减少的表型。通过转录组测序分析发现CRY1、ARP6和HY5/HYH同向调控了许多基因的表达，并且它们共同抑制表达的基因参与了下胚轴的伸长过程。染色质免疫共沉淀实验结果表明蓝光下CRY1和HY5/HYH可以促进组蛋白变体H2A.Z在下胚轴伸长相关基因的位置上替换H2A组蛋白。接着通过生化实验发现HY5和HYH均能够与SWC6和ARP6发生互作。进一步蛋白互作实验表明蓝光激活的CRY1可以促进SWC6和ARP6之间的互作，促进SWR1复合物的活性。
蓝光受体CRY1通过促进H2A.Z占位来促进植物光形态建成机制的模型图
该团队研究工作表明，CRY1一方面可能通过与SWC6和ARP6互作，来增强SWR1复合物活性来促进H2A.Z的替换；另一方面还可能通过抑制COP1的活性来促进HY5蛋白的积累，通过与SWC6/ARP6的互作来增加对SWR1复合物的招募量来促进H2A.Z的替换。上述两层调控双管齐下，CRY1可以高效介导蓝光信号对H2A.Z在HY5靶基因上占位的促进，抑制下胚轴伸长有关的基因表达，从而促进光形态建成。
该论文的第一作者为茅志磊，通讯作者为杨洪全。该研究得到了国家科技部、国家自然科学基金委和上海市重点实验室项目的资助。
供稿：生命科学学院
编辑：融媒体中心
